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mwba Calenduleae mwbq mwbgCass., mwbw1819, è una mwcatribù di mwcqpiante mwcgangiosperme mwcwdicotiledoni della (mwdafamiglia mwdqAsteraceae - sottofamiglia mwdgAsteroideae).cite-ref-apgiv-1-0[1]cite-ref-2[2]

• Etimologia

• Descrizione

• Distribuzione e habitat

• Biologia

• Tassonomia

• Filogenesi

• Elenco dei generi

• Chiave per i generi

• Generi della flora spontanea italiana

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

Il nome della mwggtribù deriva dal suo mwgwgenere più importante mwhamwhqCalendula mwhgL. la cui mwhwetimologia deriva dal mwialatino "mwiqcalendae" (= calendario) è fa riferimento alla lunga fioritura di queste piante che si protrae per diversi mesi.cite-ref-3[3]cite-ref-4[4]cite-ref-mot-5-0[5]

ll mwlwnome scientifico è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese mwmaAlexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "mwmqJournal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88" del 1819.cite-ref-6[6]cite-ref-7[7]

mwwaHabitus. Questo gruppo comprende specie mwwqerbacee, mwwgarbustive o piccoli mwwwalberi privi di mwxalattice. Alcune specie possono essere spinescenti.cite-ref-8[8]cite-ref-stra-9-0[9]cite-ref-juud-10-0[10]cite-ref-kj-11-0[11]cite-ref-fs-12-0[12]cite-ref-pin-13-0[13]

mwdgFoglie. Le mwdwfoglie lungo il mweacaule sono disposte sia in modo alternato che opposto e sono sia mweqpicciolate che mwegsessili, con lamina intera a forma da mwewlanceolata a ovata più o meno spatolata oppure variamente lobata. A volte i bordi possono essere dentati.

mwfqInfiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (un solo mwfwcapolino) che mwgacorimbose (più capolini). I capolini (l'infiorescenza vera e propria) sono mwgqpeduncolati o (raramente) mwggsessili. Il singolo mwgwcapolino è di tipo mwharadiato, mwhqeterogamo, di dimensioni variabili, e presenta un mwhginvolucro campanulato o a forma di coppa, con mwhwbrattee disposte in 1-3 file disposte in modo mwiaembricato oppure no, talora con margine mwiqialino. All'interno dell'involucro un mwigricettacolo nudo (senza pagliette a protezione della base dei fiori) e mwiwglabro, raccoglie due tipi di fiori: quelli periferici del mwjaraggio e quelli interni del mwjqdisco.

mwjwFiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 mwkaverticilli: mwkqcalice – mwkgcorolla – mwkwandroceo – mwlagineceo) e pentameri (mwlqcalice e mwlgcorolla formati da 5 elementi). Sono inoltre mwlwermafroditi, più precisamente i mwmafiori del raggio (quelli mwmqligulati e mwmgzigomorfi) sono femminili; mentre quelli del disco centrale (mwmwtubulosi e mwnaactinomorfi) sono bisessuali (spesso sono sterili e funzionalmente maschili).

• mwnwFormula fiorale:

mwogmwowmwpamwpq*/x mwpgK mwpw ∞ ∞ {\displaystyle \infty } , [mwqaC (5), mwqqA (5)], mwqgG 2 (infero), acheniocite-ref-judd520-14-0[14]

• mwsqCalice: i mwsgsepali del mwswcalice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• mwtqCorolla: nella parte inferiore i mwtgpetali della corolla sono saldati insieme e formano un tubo. In particolare la corolla del disco centrale (mwtwtubulosi) termina con delle fauci dilatate a raggiera con cinque lobi. La corolla dei fiori periferici (mwualigulati) il tubo si trasforma in un prolungamento nastriforme terminante più o meno con tre dentelli. I colori sono variabili dal giallo all'arancio, dal bianco al rosa, dal porpora al blu.

• mwugAndroceo: l'androceo è formato da 5 mwuwstami con filamenti liberi e mwvaantere saldate in un manicotto circondante lo mwvqstilo.cite-ref-pign-15-0[15] Le appendici apicali delle antere sono piatte con forme triangolari-ovate. Le mwwgteche in genere non sono calcarate (sono cioè prive di speroni), ma hanno delle code. Le antere inoltre sono tetrasporangiate (raramente sono bisporangiate); il tessuto endoteciale normalmente è polarizzato. Il mwwwpolline è mwxatricolporato (tipo "helianthoid") e del tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica.cite-ref-16[16]

• mwygGineceo: il mwywgineceo ha un mwzaovario uniloculare mwzqinfero formato da due mwzgcarpelli.cite-ref-pign-15-1[15] Lo stilo è unico e con due mw0wstigmi nella parte apicale (non sempre presenti). Gli mw1astigmi sono provvisti di superfici stigmatiche (in genere queste sono marginali e separate). Dei peli radicali formano un anello alla base dello stilo; la mw1qpubescenza può arrivare fin sotto gli stigmi.cite-ref-17[17]

mw2wFrutti. I mw3afrutti sono degli mw3qacheni senza mw3gpappo. Gli mw3wacheni, che a volte presentano un mw4aesocarpo carnoso e colorato, hanno una notevole varietà di forme e dimensioni (sono eteromorfi ma anche dimorfici nella stessa pianta): possono essere rostrati, orbicolari, obovati, curvi, a becco, mw4qalati o fenestrati (con fori).

Con l'eccezione del genere mw5amw5qCalendula, il cui mw5gareale si estende fuori dall'mw5wAfrica sino alla mw6aMacaronesia, l'mw6qEuropa centrale e mw6gmeridionale, e il mw6wMedio Oriente, il resto della tribù ha una distribuzione esclusivamente africana, con un centro di mw7abiodiversità in mw7qSudafrica.cite-ref-18[18] Nella tabella più sotto sono indicate in dettaglio le distribuzioni dei vari generi.

mw9aImpollinazione: l'mw9qimpollinazione avviene tramite insetti (mw9gimpollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).cite-ref-stra-9-1[9]cite-ref-juud-10-1[10]

mwaqaRiproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).

mwaqiDispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mwaqmmirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: mwaqqzoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del mwaqupappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

La mwaqgfamiglia delle mwaqkAsteracee (o mwaqoCompositae, mwaqsmwaqwnomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre mwaq023 000 mwaq4specie distribuite su mwaq81 535 mwarageneri,cite-ref-judd520-14-1[14] oppure mwaru22 750 specie e mwary1 530 generi secondo altre fonticite-ref-19[19] (una delle mwarschecklist più aggiornata elenca fino a mwarw1 679 generi).cite-ref-20[20] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia mwaseAsteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.cite-ref-apgiv-1-1[1]cite-ref-kj-11-1[11]cite-ref-fs-12-1[12]

La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia mwataAsteroideae. Da un punto di vista mwatefilogenetico, la tribù Calenduleae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle mwatiAsteracee.cite-ref-fs-12-2[12] All'interno del supergruppo è vicina alle tribù mwatcSenecioneae, mwatgGnaphalieae, mwatkAstereae e mwatoAnthemideae.cite-ref-21[21]cite-ref-22[22]

I caratteri del gruppo "Asteroideae clade" sono:cite-ref-fs-12-3[12]

mwauomwausla disposizione delle foglie lungo il caule è in genere alternata (ad eccezione dei membri del gruppo mwauwHeliantheae mwau0s.str.). mwau4i mwau8fiori del disco normalmente sono mwavaattinomorfi con lobi della mwavecorolla lunghi quanto larghi e non molto profondi. mwavii mwavmfiori del raggio hanno tre denti apicali. mwavqle mwavuantere sono prive di speroni. mwavyil mwavcpolline è echinato (spinoso) con punte disposti più o meno regolarmente. mwavgla superficie mwavkstigmatica è divisa in due linee all'interno dei due bracci dello stile. mwavoi mwavsnumeri cromosomici di base sono 2n = 18 e 2n = 20 oppure 2n = 38 (mwavwHeliatheae Alliance).

La tribù Calenduleae è mwav4monofiletica con il mwav8genere mwawamwaweGaruleum mwawi“gruppo fratello” del resto della tribù. Associazioni come mwawmChrysanthemoides, mwawqInuloides, mwawuMonoculus, mwawyNephrotheca, mwawcNorlindhia, mwawgOligocarpus e mwawkTripteris sono state incluse in mwawomwawsOsteospermum. Rimane ancora da definire il gruppo politomico formato dai generi mwawwCalendula, mwaw0Osteospermum e mwaw4Gibbaria. Il cladogramma tratto dallo studio citato, semplificato, mostra l'attuale conoscenza della struttura filogenetica della tribù (ossia una delle possibili configurazioni).cite-ref-fs-12-4[12]

La principale mwaxusinapomorfia di questo gruppo è la perdita del mwaxypappo, mentre i caratteri diagnostici sono:cite-ref-23[23]

mwax0mwax4lo mwax8stilo è sterile in molti mwayataxa. mwayenella forma del frutto e varietà nella dispersione dei semi sono presenti molti polimorfismi. mwayiil pappo è mancante.

La tribù comprende 6 generi e mwayu115 specie:cite-ref-kj-11-2[11]cite-ref-fs-12-5[12]

| Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Numeri cromosomici | Fiori |

|---|---|---|---|---|---|

| Calendula L., 1753 | 12 | Europa , Africa sino alla Macaronesia e Medio Oriente | Lo stilo è indiviso. - L'achenio è polimorfo: "rostrato" o "cimbiforme" (fiori esterni); "anulare" o curvo (fiori interni). | 2n = 14, 16, 18, 22, 28, 30, 32, 36, 42, 44, 46, 54 e 85 | |

| Dimorphotheca Vaill., 1754 | 19 | Sudafrica , Zimbabwe e Angola | I fiori del raggio sono femminili-sterili o neutri. - I fiori del disco sono ermafroditi con acheni piatti. - Il colore dei fiori del raggio sono bianchi, rosa o porpora. | 2n = 18 e 20 | |

| Garuleum Cass., 1819 | 7 | Sudafrica e Namibia | Gli stili dei fiori del disco sono profondamente forcati e papillato-irsuti. | | |

| Gibbaria Cass., 1817 | 2 | Sudafrica | La forma delle foglie è lineare-subulata. - Le brattee dell'involucro sono embricate. - Il colore dei fiori del raggio è bianco o crema. | | |

| Osteospermum L., 1753 | 74 | Sudafrica , Africa tropicale , Somalia e Arabia | I fiori del raggio sono gialli/arancio. - Gli acheni hanno una sezione triangolare (sono più o meno prismatici e clavati) con superfici tubercolate e/o tri-alate. | 2n = 16, 18 e 32 | |

| Oxylaena Benth. ex Anderb., 1991 | Una specie: Oxylaena acicularis (Benth.) Anderb., 1991 | Sudafrica | Il margine delle foglie è intero. - I fiori del disco sono funzionalmente maschili. | | |

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:cite-ref-kj-11-3[11]

• mwafs1A: i mwafwfiori del raggio sono femminili-sterili oppure sono neutri;

mwaf8mwagamwagemwagimwagmmwagqmwagumwagymwagcmwaggmwagkmwagomwagsmwagwmwag0mwag4mwag8mwahamwahemwahimwahmmwahqmwahuDimorphotheca

• mwahg1B: i mwahkfiori del raggio sono femminili e fertili;

• mwahw2A: il frutto mwah0achenio è polimorfo, alcuni sono ricurvi e/o rostrati;

mwaiamwaiemwaiimwaimmwaiqmwaiumwaiymwaicmwaigmwaikmwaiomwaismwaiwmwai0mwai4mwai8mwajamwajemwajimwajmmwajqmwajumwajyCalendula: gli acheni esterni sono a forma di barca (mwajccarenati), diritti o curvi; quelli interni sono fortemente incurvati e talvolta a forma anulare; lo mwajgstilo è indiviso. mwajkmwajomwajsmwajwOsteospermum sect. mwaj0Xenismia mwaj4 (DC.) Norl. (= mwaj8Oligocarpus mwaka Less.): gli acheni sono diritti o leggermente incurvati, ma non a forma anulare; sono mwakealati o privi di ali ma con 6 angoli, alcuni sono rostrati, con facce da lisce o rugose a spinose; lo stilo è bifido. mwakimwakmmwakq2B: i frutti acheni possono essere mwakudimorfici oppure no, raramente sono rostrati; mwakymwakcmwakgmwakkmwako3A: lo stilo dei mwaksfiori del disco è profondamente biforcato e all'esterno possiede dei peli papillosi; mwakwmwak0mwak4mwak8mwalamwalemwalimwalmmwalqmwalumwalymwalcmwalgmwalkmwalomwalsmwalwmwal0mwal4mwal8mwamaGaruleum mwamemwamimwamm3B: lo stilo dei fiori del disco è poco profondamente bifido con un collare subapicale di peli radicali; mwamqmwamumwamymwamcmwamg4A: l'achenio è simile ad una mwamkdrupa con uno strato carnoso nero-bluastro o rosso-aranciato; mwamomwamsmwamwmwam0mwam4mwam8mwanamwanemwanimwanmmwanqmwanumwanymwancmwangmwankmwanomwansmwanwOsteospermum sect. mwan0Homocarpae mwan4Norl. (= mwan8Chrysanthemoides mwaoa Fabr.) mwaoemwaoimwaom4B: l'achenio è secco o con sottili strati carnosi biancastri o nero-bluastri; mwaoqmwaoumwaoymwaocmwaog5A: i fiori del disco sono mwaokermafroditi con acheni piatti; mwaoomwaosmwaowmwao0mwao4mwao8mwapamwapemwapimwapmmwapqmwapumwapymwapcmwapgmwapkmwapoDimorphotheca mwapsmwapwmwap05B: i fiori del disco sono funzionalmente maschili con acheni non sviluppati o non piatti; mwap4mwap8mwaqamwaqemwaqi6A: gli acheni sono reniformi con cavità ventrali; mwaqmmwaqqmwaqumwaqymwaqcmwaqgmwaqkmwaqomwaqsmwaqwmwaq0mwaq4mwaq8mwaramwareGibbaria: la forma delle foglie è lineare-mwarisubulata; le mwarmbrattee dell'mwarqinvolucro sono mwaruembricate; le mwarycorolle dei fiori del raggio sono colorate di bianco o crema. mwarcmwargmwarkmwaroOsteospermum sect. mwarsNephrotheca mwarw(B.Nord. & Kallersjö) J.C.Manning & Goldblatt: la forma delle foglie è ovato-mwar0oblunga con bordi dentati; le mwar4brattee dell'involucro sono subuniseriate; le corolle dei fiori del raggio sono colorate di giallo. mwar8mwasamwase6B: gli acheni sono diritti o leggermente incurvati senza cavità ventrali; mwasimwasmmwasqmwasumwasy7A: le corolle dei fiori del raggio sono colorate di bianco, rosa o purpureo; mwascmwasgmwaskmwasomwassmwaswmwas0mwas4mwas8mwatamwatemwatimwatmDimorphotheca mwatqmwatumwaty7B: le corolle dei fiori del raggio sono colorate di giallo-arancio; mwatcmwatgmwatkmwatomwats8A: gli acheni hanno tre ali (raramente le ali sono ridotte) con delle cavità apicali; mwatwmwat0mwat4mwat8mwaua9A: i lobi delle corolle dei fiori del disco possiedono delle bande mwauesclerenchimatiche; gli acheni sono forati; mwauimwaummwauqmwauumwauymwaucmwaugmwaukmwauoOsteospermum sect. mwausTrifenestratae mwauw Norl. (= mwau0Tripteris mwau4Less.): gli acheni hanno 3 ali e 3 fori. mwau8mwavamwavemwaviOsteospermum sect. mwavmUnifenestratae mwavq Norl. (= mwavuMonoculus mwavy B.Nord): gli acheni hanno 3 ali e nessun foro. mwavcmwavgmwavk9B: i lobi delle corolle dei fiori del disco non possiedono delle bande sclerenchimatiche; gli acheni non sono forati; mwavomwavsmwavwmwav0mwav4mwav8mwawamwawemwawiOsteospermum sect. mwawmEfenestratae mwawqNorl. (= mwawuInuloides mwawy B.Nord.): le specie sono delle erbe perenni con foglie mwawctomentose a lamina intera. mwawgmwawkmwawomwawsOsteospermum sect. mwawwConfusae mwaw0Norl. (= mwaw4Norlindhia mwaw8 B.Nord.): le specie sono delle erbe annuali con superfici ghiandolose-mwaxapubescenti e con foglie a lamina da lobata a dentata. mwaxemwaximwaxm8B: gli acheni sono (oppure no) alati e sono privi di cavità apicali; mwaxqmwaxumwaxymwaxcmwaxgmwaxkmwaxomwaxsmwaxwmwax0mwax4Osteospermum

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi/specie di questa tribù:cite-ref-pin-13-1[13]

• mwaycmwaygCalendula:

• mwaysmwaywCalendula arvensis mway0L.

• mway8mwazaCalendula officinalis mwazeL

• mwazmCalendula stellata mwazuCav.

• mwazcmwazgCalendula suffruticosa mwazkVahl

• mwazsCalendula suffruticosa subsp. mwaz0fulgida mwaz4(Raf.) Guadagno

• mwa0amwa0eCalendula suffruticosa subsp. mwa0imaritima mwa0m(Guss.) Meikle

• mwa0uCalendula tripterocarpa mwa0cRupr.

• mwa0kmwa0oOsteospermum:

• mwa00Osteospermum moniliferum mwa08L. - Crisantemoide.

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• mwbcaGeneri di Asteraceae

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